Цитата: Inna от 28/07/2018, 17:16

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ АМЕРИКАНСКОГО СТАФФОРДШИРСКОГО ТЕРЬЕРА

Мария Сотская

 

---

Из стандарта (по М. Муромцева «Терьеры», М., 2004):
Окрас. Допускается любой одноцветный, пегий, тигровый. Чисто-белый окрас, белый цвет в окрасе, превышающий 80% поверхности тела, чёрно-подпалый или печёночный окрасы нежелательны. (По другой версии стандарта, нежелательные окрасы являются пороками.)
Для собак этой породы характерны окрасы, типичные для других пород молосской группы.

Основные аллели окраса:
а^у — обусловливает развитие рыжего окраса с тёмными концами волос (соболиного), присутствует у подавляющего большинства собак всех окрасов.
a^w — обусловливает развитие зонарно-серого окраса, возможен у некоторых серых (голубых) и тигровых собак.
a^t — обусловливает развитие подпалого окраса, нежелательного для породы, может обусловливать некоторые варианты нестандартных окрасов.
В — обусловливает синтез чёрного эумеланина, присутствует у собак всех стандартных окрасов.
b — обусловливает синтез коричневого эумеланина, обусловливает развитие нежелательного для породы коричневого (ливерного, шоколадного) окрасов.
С — присутствует у всех представителей породы.
c^ch — блокирует синтез феомеланина, его наличие возможно у собак осветлённых рыжих и серых окрасов.
c — обусловливает развитие белого окраса, в породе отсутствует.
D — обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности.
d — обусловливает развитие ослабленного окраса, присутствует у собак голубого окраса, рыжих собак с голубой маской и осветлённых собак других окрасов.
E^m — обусловливает развитие тёмной маски, вероятно, присутствует у большинства представителей породы.
E — способствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки, вопрос о его частоте в породе неясен.
е — отмечается у некоторых рыжих и палевых собак без маски.
G — обусловливает развитие возрастного осветления, в генофонде породы отсутствует.
g — отсутствие возрастного осветления, присутствует у всех собак.
K — обусловливает развитие доминантного сплошного окраса.
k^br — обусловливает развитие тигрового окраса.
k — обусловливает развитие соболиного, зонарно-серого и подпалого окрасов.
M — обусловливает развитие мраморного окраса, в генофонде породы отсутствует.
m — присутствует у всех представителей породы.
S — обусловливает развитие сплошного окраса.
s — обусловливает развитие белых пятен, присутствует у большинства представителей породы.
s^w — обусловливает крайнюю степень пятнистости, способствует формированию практически белого окраса, нежелательного для породы.
T — обусловливает наличие тёмного крапа на белых отметинах, на  фоне сплошного окраса не проявляется.
t  — обусловливает отсутствие крапа на белых отметинах.

---

 

Чёрный окрас
Чёрный окрас американского стаффордширского терьера обусловлен совместным действием аллелей В-D-E-(или E^m-)K-. При скрещивании с собаками других окрасов он доминирует. При этом чёрные собаки могут быть гетерозиготны по аллелям d, e, k^br, k.

Практически чёрными могут казаться и некоторые тигровые собаки, а также собаки с сильно модифицированным подпалом.

Генетические формулы чёрного окраса
a^уa^у(a^wa^w)В-С-D-Е-(E^m-)КК- — чёрный сплошной, стандартный окрас.
a^уa^у(a^wa^w)В-C-D-E-(E^m-)k^br- — чёрный, модифицированный тигровый.
a^ta^tВ-С-D-Е-(E^m-)kk- — чёрный, модифицированный подпалый — нежелательный окрас.

 

Рыжий окрас
Рыжие окрасы собак весьма разнообразны и, по сути, составляют целую гамму, обусловленную действием ряда аллелей. По-видимому, в породе присутствуют два типа рыжих окрасов, один из которых обусловлена сочетанием генов a^уa^уE-, а другой наличием пары аллелей ee. При рыжем окрасе, обусловленном сочетанием аллелей a^уa^уВ-E-, собаки имеют тёмные концы волос. Такой окрас называется соболиным. При этом длина тёмных концов волос может заметно варьироваться, что обусловлено наличием генов-модификаторов или затеняющих полигенов. Часто этот окрас сочетается с тёмной маской, обусловленной наличием аллеля E^m-. Маска рыжих собак может быть как чёрной, так и голубой. Это связано с тем, что у собак соболиного окраса эффект действия аллелей dd может проявляться по-разному в эумеланиновых и феомеланиновых зонах. При этом эумеланиновые зоны окраса осветляются заметно сильнее, феомеланиновые же сохраняют практически обычную интенсивность. Это приводит к формированию рыжего окраса с голубой маской. Рецессивные аллели еe препятствуют распространению эумеланина по корпусу собаки. Собаки — носители этих генов имеют рыжий окрас. Оттенки и интенсивность рыжего окраса зависят от целого ряда множественных генетических факторов. Ослабляют интенсивность окраса и аллели dd. Ещё большее осветление может дать сочетание аллелей dd и с^chс^ch.

Визуально рыжими могут выглядеть и рыже-тигровые собаки с редкими тёмными полосами.

Возможные генетические формулы рыжей гаммы окрасов 
а^?a^?В-C-D-ееK-(kk)- — чисто-рыжий окрас без чёрных элементов.
a^уa^уВ-C-D-Е-kk — рыже-соболиный окрас.
a^уa^уВ-C-D-Е^m-kk — рыжий окрас с чёрной маской.
a^уa^уВ-C-ddЕ^m-kk — рыжий окрас  с голубой маской.

Осветлённые варианты 
a^уa^уВ-с^chс^chD-ееK-(kk) 
a^уa^уВ-с^chс^chD-Е-kk 
a^уa^уВ-с^chс^chD-Е^m-kk 
a^уa^уВ-с^chс^chddЕ^m-kk 
a^уa^уВ-C-ddееk-  
a^уa^уВ-C-ddЕ-kk 

 

Голубой, серый окрасы
Под общим названием голубой, или серый, у американского стаффордширского терьера существует целая группа осветлённых чёрных окрасов. Чаще всего голубой окрас инициирован наличием пары рецессивных аллелей dd при сочетании аллелей B-ddK-. В этом случае, как правило, несколько осветлённой оказывается пигментация мочки носа и глаз. Практически сплошной серый окрас с чёрной мочкой носа и обводкой вокруг глаз могут иметь собаки зонарно-серого окраса, имеющие генотип a^wa^wВ-D-kk. При наличии аллелей с^chс^ch подобный окрас становится голубым.

Генетические формулы голубых окрасов
B-С-ddE-ggK- 
a^wa^wB-С-D-E-ggkk
a^wa^wB-с^chс^chD-E-ggkk

 

Тигровый окрас
Тигровый окрас собак формируется при наличии аллеля k^br. Он широко варьируется от редких тёмных полос на рыжем или светлом фоне до почти чёрного с редкими светлыми вкраплениями, так называемого тёмно-пёстрого окраса, т. е. чёрного с отдельными светлыми пестринами. Столь большая вариабельность тигрового окраса возникает вследствие действия целого ряда множественных генетических факторов, влияющих на интенсивность цвета, форму, ширину и частоту расположения полос. На фоне соболиного окрасаa^уa^у возникает рыже-тигровый окрас генотипа a^уa^уВ-С-k^br-, а на фоне зонарно-серого awaw — серо-тигровый генотипа a^wa^wВ-С-k^br-. Яркость и тон рыжего фона зависят от характера феомеланина и других аллелей, оказывающих влияние на интенсивность его синтеза. Все варианты тигрового окраса могут быть ослабленными за счёт действия рецессивной пары dd, с^chс^ch. Таким образом, число возможных фенотипов тигрового окраса оказывается практически безгранично. Тигровый окрас рецессивен по отношению к чёрному окрасу и доминантен по отношению к рыжему.

Возможные генетические формулы тигрового окраса 
a^уa^уВ-С-k^br- — рыже-тигровый окрас.
a^wa^wВ- С-k^br- — серо-тигровый окрас.

 

Белая пятнистость
Белая пятнистость, обусловленная аллелями ss, предусмотрена стандартом и представлена достаточно широко. Многие собаки со сплошным окрасом имеют незначительные белые отметины в точках первичной депигментации. Это даёт основание предполагать, что носителями аллелей ss являются практически все представители породы. В некоторых случаях размер тёмных пятен оказывается столь мал, что собака выглядит практически белой.

 

Тёмная маска
Многие амстаффы имеют рисунок тёмной маски. Она обусловлена аллелем E^m.

 

Нежелательные окрасы
Подпалый окрас
Окрасообразующими генами подпалого окраса являются рецессивныеa^ta^t и kk. При наличии у собаки гена В, обусловливающего синтез чёрного эумеланина, образуется чёрно-подпалый, а при наличии аллелей bb — коричнево-подпалый окрасы. Интенсивность цвета подпала и его протяжённость зависит от целого ряда генетически обусловленных факторов. Подпалый окрас рецессивен по отношению к чёрному, зонарно-серому, соболиному и тигровому окрасам.

Генетические формулы подпалых окрасов 
a^ta^tB-С-D-E-kk — черно-подпалый.
a^ta^tbbС-D-E-kk — коричнево-подпалый.

Коричневый (ливерный) окрас
Основными окрасообразующими аллелями коричневого окраса являются bbE-K-. При наличии аллелей dd коричневый окрас осветляется, что является ещё более нежелательным.

Генетические формулы коричневого окраса
bbС-D-E-ggK- — нормальной интенсивности.
bbС-ddE-ggK- — осветлённый.